Рибосомы

Рибосомы - мелкие (диаметр - 15-30 нм) плотные немембранные органеллы, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Информация о синтезе приносится к рибосомам информационнной РНК (иРНК), которая образуется в ядре в ходе считывания (транскрипции) фрагментов генетической информации с ДНК. Синтетически активная клетка содержит несколько миллионов рибосом (например, в клетке печени их число составляет 10⁷, на которые приходится около 5% ее сухой массы.

Каждая рибосома состоит из двух асимметричных субъединиц: малой, связывающей РНК, и большой, катализирующей образование пептидных цепей (рис. 3-6). По форме малая субъединица напоминает телефонную трубку, большая - ковш. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК), на которые приходится около 50% их массы, и особыми белками (до 80 различных видов). Первые образуются в ядрышке, белки же синтезируются в цитоплазме, после чего транспортируются в ядро, где связываются с рРНК. В дальнейшем субъединицы поотдельности через ядерные поры направляются из ядра в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.

Рис. 3-6. Синтез белка на полирибосоме. Молекула синтезируемого полипептида (ПП) удлиняется по мере движения рибосом (Р), образующих полирибосому, по иРНК (направление показано стрелкой). По завершении синтеза ПП отделяется от Р, которые диссоциирует на две субъединицы - малую (МС) и большую (БС).

Рибосомы могут встречаться в цитоплазме поодиночке (в этом случае они функционально неактивны) или формировать скопления, которые называются полирибосомоми (полисомоми). В последних отдельные рибосомы (в количестве 3-30) удерживаются общей нитью иРНК толщиной 1.5 нм (см. рис. 3-6). Информация, переносимая иРНК, кодирует последовательность аминокислот в белке соответствующей последовательностью нуклеотидов. Рибосомы переводят (транслируют) эту генетическую информацию в реальную последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза.

Функционально неактивные (нетранслирующие) рибосомы постоянно обмениваются своими субъединицами; их сборка происходит в начале синтеза белка, а по завершении синтеза одного полипептида они вновь обратимо диссоциируют.

Синтез белка рибосомой (см. рис. 3-6) начинается со связывания малой субъединицы с участком иРНК; далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК, причем на каждом этапе происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы транспортной РНК (тРНК), антикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК В полипептид включается около 20 аминокислот в 1 секунду; белковая молекула среднего размера синтезируется за 20-60 с. Когда образование белковой цепочки завершается, субъединицы диссоциируют, освобождаясь от иРНК. Пока продолжается синтез белка данной рибосомой, новая рибосома занимает освобождающееся на иРНК место. По этой причине активно транслируемая иРНК находится в полисомах. Средняя продолжительность существования синтезированной белковой молекулы варьирует от нескольких минут до нескольких месяцев и даже лет, составляя в среднем около 2 сут.

Белки, которые после синтеза остаются в гиалоплазме (цитоплазматическом матриксе) клетки и далее используются ею, обычно синтезируются на свободных полисомах. Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС и в дальнейшем либо секретируемые клеткой, либо запасаемые ею внутри гранул (например, лизосомальные ферменты). На полисомах, связанных с мембранами ЭПС синтезируется также большая часть интегральных мембранных белков. Будет ли белок синтезироваться на ЭПС или на свободных полисомах зависит от характера начально образуемого отдела полипептидной цепи (сигнальной последовательности или пептида).

Присутствие значительного числа рибосом в цитоплазме клеток активно синтезирующих белок, придает ей при исследовании на свет оптическом уровне базофилию.