Микроорганизмы, участвующие в круговороте углерода и кислорода.

Изъятие углерода из круговорота

Углерод извлекается из круговорота с образованием органических (гумус, торф, каменный уголь, природная нефть, газ - метан) и неорганических (СаСО₃) отложений. Карбонат кальция недоступен в качестве прямого источника углерода для фотосинтезирующих организмов, и поэтому образование известняков приво­дит к истощению общего запаса углерода, доступного для жизни. Тем не менее, значительная часть этого углерода в конечном счете возвращается в круговорот благодаря выветриванию горных пород. Образование и переход в раствор карбоната кальция определяются в основном изменениями концентрации водородных ионов; микроорганизмы, в результате жизнедеятельности которых происходят изменения рН в природных средах, косвенно участвуют в обоих этих процессах. Например, такие микробиологические процессы, как восстановление сульфата и денитрификация, приводят к увеличению щелочности среды, что способствует отложению карбоната кальция в океане и других водоемах. Микроорганизмы играют также важную роль как в растворении известняковых отложений на суше, так и в растворении фосфатов за счет образования кислоты в процессах денитрификации, окисления серы и брожения.

Углерод также может накапливаться в виде органических отложений: гумуса, торфа, каменного угля, нефти, метана.

Основную роль в бактериальной фотосинтетической фиксации СО₂ выпол­няют цианобактерии. Экологическая ниша, которую занимают цианобактерии, намного обширнее ниш, занимаемых другими фотосинтезирующими прокариота­ми. Они встречаются всюду, где условия благоприятствуют росту водорослей, — в море, в пресных водоемах, в почве. Более того, цианобактерии развиваются и в таких местах, где почти нет фотосинтезирующих эукариотических организмов. Некоторые термофильные цианобактерии в изобилии растут в нейтральных или щелочных горячих источниках и составляют там основную часть популяций фо­тосинтезирующих организмов. Температура, при которой могут развиваться тер­мофильные цианобактерии, варьирует, некоторые одноклеточные формы способ­ны расти при температурах выше 70 °С.

В присутствии кислорода полное окисление органических веществ до СО₂ осуществляют многие другие аэробные (псевдомонады, бациллы) и факультатив­но анаэробные (актиномицеты) бактерии, грибы, а также животные.

В анаэробных условиях органические соединения расщепляются путём брожения (дрожжи, молочнокислые бактерии, пропионовокислые бактерии, бактерии семейства Enterobacteriaceae), либо окисляются в процессе анаэробного дыхания при наличии акцепторов водорода. В роли у акцепторов водорода выступают нитраты, сульфаты, карбонаты, фумараты, Fe ⁺. Метанобразующие бактерии (Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina) — строгие анаэро­бы, составляющие последнее звено анаэробной пищевой цепи. Выделяемый ими метан в аэробных условиях может окислятся до СО₂ метилотрофными бактериями (Methylomonas, Methylosinus, Methylococcus).

Литература:

1) Расширенный вариант лекций.

2) Грин, Стаут, Тейлор. Биология, 1 том.

3) Заварзин. Лекции по природоведческой микробиологии.

4) Заварзин, Колотилова. Введение в природоведческую микробиологию.