Лекции 5-6
Экологическое значение представителей царства Грибы.
Грибы - преимущественно сапротрофы (редуценты) или паразиты (консументы). Иногда встречаются грибы-хищники, имеющие специальные приспособления для захвата мелких животных - червей, членистоногих. Очень важную роль играют грибы - микоризообразователи.
Тема: Водоросли. Лишайники.
Основные вопросы:
- Морфологические типы организации водорослей.
- Особенности строения клеток.
- Размножение и особенности жизненных циклов водорослей.
- Основные отделы водорослей, их особенности, представители.
- Экологическое значение водорослей.
- Лишайники как пример симбиотических организмов.
Водоросли - низшие фотоавтотрофные организмы, не имеющие развитых тканей, вегетативных органов (листьев, стеблей, корней) и многоклеточных женских органов полового размножения. Обитают водоросли преимущественно в воде, но встречаются и водоросли, обитающие на льду, в почве, на древесине, камнях и др. субстратах.
Все современные отделы водорослей возникли в протерозое более 800 млн. лет назад от различных групп одноклеточных организмов, преимущественно - от различно окрашенных жгутиковых. Обитая в более или менее постоянных условиях в водоемах, водоросли мало изменились, и современные водоросли похожи на древние формы.
В эволюции представителей разных отделов водорослей наблюдается замечательный параллелизм: у не родственных групп водорослей встречаются аналогичные ступени морфологической дифференциации тела (таллома, слоевища). Видимо, однотипная эволюция объясняется однообразием водной среды. Известны следующие морфологические типы организации водорослей:амебоидная структура - одиночная клетка, имеющая эластичную пелликулу и не имеющая клеточной оболочки;монадная структура - активно передвигающиеся при помощи жгутиков клетки;коккоидная структура - неподвижные клетки с твердой клеточной оболочкой;палмеллеидная структура - многочисленные коккоидные клетки, погруженные в общую слизь;нитчатая структура;пластинчатая структура; сифональная структура –многоядерное слоевище без клеточных перегородок; харофитная структура –многоклеточное слоевище линейно-членистого строения. Наиболее полно все ступени организации представлены в отделах Зеленые и Желто-зеленые водоросли. У представителей Эвгленовых водорослей представлена только монадная структура, у Бурых - только нитчатые и пластинчатые.
Фотосинтез осуществляется в хроматофорах, чрезвычайно разнообразных по форме. Микроскопическая структура хроматофоров аналогична структуре хлоропластов.
В монадных клетках часто можно увидеть стигму - красный светочувствительный глазок, содержащий гематохром. Остальные органоиды и их строение типичны для эукариотических клеток.
Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор - монадных клеток, не имеющих клеточной стенки, неподвижных клеток - апланоспор или при образовании дочерних колоний. Довольно большая группа водорослей не размножается бесполым путем (конъюгаты (отд. Зеленые), отд. Харовые водоросли, отд. Диатомовые, фукусовые (отд. Бурые)). При вегетативном размножении происходит фрагментация или распад нити на толстостенные клетки - акинеты. Половое размножение известно у представителей всех отделов водорослей. Возможна гаметогамия (изогамия, гетерогамия, оогамия) или соматогамия (у водорослей обычно называется конъюгацией). Половые органы, как правило, одноклеточные.
В жизненном цикле у водорослей возникло и закрепилось чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Соотношение продолжительности n и 2n фаз неодинаково: 1) при зиготической редукции (мейоз сразу после образования зиготы) вся жизнь водоросли проходит в n фазе, диплоидна только зигота (многие зеленые водоросли. например, улотрикс); 2) при гаметической редукции (мейоз приводит к образованию гамет) в жизненном цикле, как у животных, преобладает 2n фаза, гаплоидны только гаметы (диатомовые водоросли, бурые фукусовые водоросли); 3) при спорической редукции (мейоз при образовании спор) в жизненном цикле есть два чередующихся поколения - гаплоидного гаметофита, на котором образуются гаметы, и диплоидного спорофита, на котором образуются споры. Внешне гаметофит и спорофит могут выглядеть одинаково (изоморфная смена поколений, например, у зеленой водоросли Ульвы) или сильно отличаться друг от друга (гетероморфная смена поколений, например, у бурой водоросли Ламинарии).
В систематическом отношении водоросли представляют группу отделов, различающихся по: 1) набору пигментов и деталям тонкой структуры фотосинтетического аппарата; 2) особенностям строения клеточной стенки; 3) продуктам фотосинтеза, накапливаемым в клетке; 4) строению жгутикового аппарата.
Отдел диатомовые водоросли — Bacillariophyta (Diatomeae) объединяет около 10 тыс. видов. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. Среди пигментов преобладают каротин, ксантофилл и диатомин, имеющие желтые и бурые оттенки и маскирующие хлорофилл. Панцирь состоит из двух половинок - эпитеки и гипотеки, и напоминает коробочку с крышечкой. Симметрия клеток двусторонняя или радиальная.
Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки (при этом размер клеток уменьшается) или половым путем (размер клеток восстанавливается). Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Характерна гаметическая редукция. Обитают в пресной и соленой воде, в почве, служат кормом для молоди рыб. Панцири погибших водорослей образуют осадочную породу – диатомит.
Отдел желтозеленые водоросли — Xanthophytaнасчитывает около 550 видов. Преимущественно пресноводные, с разной структурой - коккоидные, нитчатые и сифональные формы. Окраска желто-зеленая, пигменты — хлорофилл а и с и каротиноид. Хлоропласты дисковидные. Запасные вещества — глюкан, жиры. Половое размножение — оогамия и изогамия. Возможно бесполое размножение (споры, зооспоры, фрагментация).
Отдел бурые водоросли — Phaeophyta объединяет около 1500 видов, преимущественно морских крупных организмов с пластинчатым слоевищем. Желтовато-бурая окраска обусловлена пигментами каротином и фукоксантином, маскирующими зеленый цвет хлорофилла а и с. Клеточная оболочка целлюлозная; наружный пектиновый слой легко ослизняется. Характерно вегетативное (частями слоевища), бесполое (зооспорами) и половое (изогамия) размножение. Характерно чередование поколений. Заросли бурых водорослей – типичные местообитания прибрежных животных. Человеком используются пищу ламинария и алария, из бурых водорослей получают альгинаты, применяемые как стабилизаторы растворов.
Отдел красные водоросли (багрянки) — Rhodophytaнасчитывает около 4 тыс. видов преимущественно морских обитателей. Красные водоросли очень разнообразны по размеру (от нескольких мм до 1-2 м) и форме (нитевидные, пластинчатые, в разной степени рассеченные). Характерны пигменты: хлорофилл а и b, а также хлорофилл d, известный только для этой группы растений; каротины, ксантофиллы, билипротеины: синий пигмент — фикоцианин, красный — фикоэритрин. Сочетание пигментов определяет окраску водорослей — от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Размножаются красные водоросли вегетативным (низшие формы), бесполым (неподвижные споры) и половым путем (оогамия). Характерна изоморфная смена поколений. Некоторые багрянки используются человеком в пищу; в пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из видов полисахарид агар.
Отдел эвгленовые водоросли — Euglenophyta включает около 1000 видов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофилл а и b и каротиноиды. Способы питания различны: есть автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Размножаются путем митотического деления клеток.
Отдел зеленые водоросли. — Chlorophyta самый крупный среди водорослей (около 13 тыс. видов). В хроматофорах присутствуют хлорофилл а и b, каротины и ксантофиллы, как и у высших растений Клеточные стенки из целлюлозы и пектиновых веществ. Зеленые водоросли очень разнообразны в морфологическом отношении (монадные, коккоидные, пальмеллоидные, нитчатые, пластинчатые, сифональные). Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития. Обитают в пресных и соленых водоемах, в почве и на стволах деревьев. В пределах отдела выделяют классы вольвоксовые (примитивные монадные и колониальные), протококковые (коккоидные и колониальные водоросли), улотриксовые (нитчатые и пластинчатые,формы), конъюгаты (одноклеточные и нитчатые формы с половым процессом — конъюгацией), сифоновые (водоросли с неклеточным строением слоевища).
Отдел харовые водоросли. — Charophyta включает около 300 видов сложно устроенных водорослей, тело которых дифференцировано на узлы и внешне напоминает хвощ. Обитают в пресных и слабосоленых водоемах. По составу пигментов близки к зеленым водорослям. Характерно половое размножение (оогамия, оогоний многоклеточный) и вегетативное (при помощи специальных клубеньков, находящихся на ризоидах).
Отдел лишайники – Lichenophyta -организмы, состоящие из гриба и водоросли. Взаимоотношения грибов и водорослей в лишайнике обычно трактуют как мутуализм, однако гриб способен к перевариванию отмерших клеток водорослей (сапрофитное питание) и частично паразитирует на лишайнике, всасывая при помощи гаусторий органические вещества.
Гриб (в основном представители отдела Аскомицеты, реже – Базидиомицеты) снабжает водоросль водой, минеральными солями, обеспечивает ей защиту от высыхания и чрезмерного освещения, а получает от водоросли (представители отдела Зеленые водоросли или Цианобактерий) углеводы. Всего известно более 20 тыс. видов лишайников. По внешнему виду выделяют три морфологических типа лишайников: корковые, или накипные, листоватые и кустистые; по внутреннему строению – лишайники с гомеомерным и гетеромерным слоевищем. Лишайники как целый организм размножаются вегетативно кусочками слоевища, при помощи соредий и изидий – выростов слоевища, состоящих из клеток водоросли, оплетенных грибными гифами. Кроме того, оба компонента могут размножаться самостоятельно половым путем. Лишайники неприхотливы, встречаются при низких и высоких температурах, переносят полное высыхание, но требовательны к свету. Очень чувствительны к загрязнению воздуха сернистым газом и окислами азота (на этом основан метод лихеноиндикации).