Симбиотическая теория происхождения митохондрий и пластид
Согласно данной теории двухмембранные органеллы – митохондрии и пластиды – являются далекими потомками фотосинтезирующих бактерий и бактерий, получающих энергию в результате аэробного окисления. На самых ранних стадиях эволюции они были поглощены эукариотами-хищниками, но не переварились, а остались внутри в виде внутриклеточных паразитов. Это дало клеткам-хозяевам возможность существовать в среде кислорода, который являлся губительным для остальных организмов, или использовать солнечный свет для синтетических процессов. Для прокариот преимуществом стало выживание внутри эукариотических клеток и защита от других хищников. Имеются как сторонники, так и противники данной теории со своими аргументами «за» и «против».
Аргументы «за» симбиотическое происхождение митохондрий:
1) сходство ДНК митохондрий и прокариот – двухцепочечная кольцевая, без белков, крепится к внутренней мембране, в ней отсутствуют большие повторы нуклеотидных последовательностей, интроны и регуляторные последовательности;
2) митохондрии размножаются делением;
3) наружная мембрана митохондрий схожа с эндоплазматическим ретикулумом;
4) рибосомы митохондрий и прокариот чувствительны к одним и тем же антибиотикам;
5) инициация трансляции происходит с формилметионил-тРНК;
6) факторы инициации и элонгации у митохондрий и прокариот взаимозаменяемы, а у митохондрий и эукариот – нет.
Аргументы «против» симбиотической теории:
1) объем генома и соответственно генетической информации митохондрий и прокариот неизмеримо различен;
2) ДНК митохондрий кодирует все виды РНК, но не все компоненты дыхательной цепи, не кодирует факторы репликации, транскрипции и трансляции;
3) рибосомы митохондрий уникальны и не гомологичны ни рибосомам прокариот, ни эукариот;
4) также уникальны и тРНК митохондрий;
5) информационные РНК также как и иРНК эукариот содержат большое количество полиадениловых остатков.
Другая теория происхождения митохондрий – плазмидная. Плазмиды – участки генома бактерий, существующие в цитоплазме отдельно от хромосом. Они содержат различные гены (пол, устойчивость к антибиотикам). Плазмиды могут реплицироваться автономно, могут встраиваться в хромосому, то есть происходит постоянный обмен информацией между плазмидами и основной хромосомой. При таком обмене плазмиды могут включать в себя и гены, кодирующие транспортную и рибосомальную РНК. С другой стороны, вообразить себе плазмиду, кде как по заказу, сосредоточены все необходимые гены для тРНК, рРНК и некоторых дыхательных ферментов, также достаточно трудно.