V. Синтетическая теория эволюции

В 20-е годы XX века две теории (Ч.Дарвин, Г.Мендель) объединились благодаря работам группы русских учёных: Н.И. Вавилов, С.С.Чет-вериков, Н.П. Дубинин, Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.К.Кольцов. Они экс-периментально показали, что мутации (изменения) возникают в ходе молекулярной перестройки наследственной структуры ДНК. Такие перестройки могут происходить и под действием внешних условий (Ч.Дарвин) и чисто вероятностно (Г.Мендель). При объединении двух теорий получилась молекулярная генетика.

Они также разработали синтетическую теорию эволюции (СТЭ), главные выводы которой:

1. Мутационный процесс протекает постоянно;

2. Во всех, без исключения, популяциях, должны присутствовать самые разные мутации, даже в естественных условиях;

3. В ходе переработки этих мутаций под действием естественного отбора и происходит процесс эволюции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарак-теризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

В СТЭ заложено две эволюции:

1. Микроэволюция изучает онтогенез (индивидуальное развитие организма от зачатия до смерти). Мутации (изменчивость) рассматри-ваются на внутривидовом уровне, в пределах популяции. Популяция – это группа особей одного вида, имеющая единый генофонд и проживающая на одной территории (ареал).

Рассматриваются следующие виды мутаций:

· Генотипические мутации – изменчивость на уровне ДНК. Генотип – совокупность наследственных факторов, полученных от родителей в момент оплодотворения.

· Фенотипическая мутация – изменчивость, связанная с влиянием среды. Фенотип – совокупность признаков и свойств организма, которые возникают при взаимодействии с факторами среды.

· Модификационные мутации – мутации, происходящие из-за неод-нородности условий против организма.

Решающей для эволюции вида является генотипическая мутация.

2. Макроэволюция изучает филогенез. Филогенез – это процесс становления органического мира в целом. Изучение вида в историческом развитии.

СТЭ привела к следующим важным положениям:

· Частота мутаций генов зависит от изменений внешних условий. Например, усиление радиационного фона Земли на 10 рентген удваивает частоту мутаций вдвое.

· По изменению генетического материала мутации бывают геномные (изменение числа хромосом), хромосомные (изменение структуры хромосом), генные – изменение структуры генов в молекуле ДНК. Генные мутации подразделяются на спонтанные (ошибка репликации ДНК в начале онтогенеза, действие свободных радикалов, укорачивание генов в процессе мейоза) и индуцированные (действие мутагенных факторов). Спонтанные и индуцированные мутации могут привести к образованию летальных генов (например, отсутствие головного мозга, печени, сердца и т.п., то есть, несовместимые с жизнью); полулетальных например, повышенная работоспособность (два сердца, теплая шкура у животных); нейтральные. Летальные и полулетальные разрушают генетическую информацию. Часто летальные гены удаляются посредством естественного отбора. Большая часть вредных мутаций приводит к появлению рецессивных аллелей (разновидностей) генов, а положительные и нейтральные – к изменению доминантных генов. Доминантные гены (пример): курчавость, раннее облысение, темные волосы и глаза, веснушки. Отрицательные мутации могу проявиться только при двойной дозе. Этим и объясняется нежелательность зачатия потомства от близких кровных родственников – при близости генотипов резко возрастает вероятность проявления мутаций.

VI. Дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (РНК)

ДНК – линейные или циклические не разветвленные полидезокси-рибонуклеотиды.

Нуклеотидный состав ДНК

Структурной единицей ДНК являются дезоксирибонуклеотиды, а именно дезоксирибонуклеозидмонофосфат (dНМФ).

dНМФ – это соединение состоящее из пуринового (аденин или гуанин) или пиримидинового (тимин или цитозин) азотистого основания, дезокси-рибозы и одного остатка фосфорной кислоты.

В составе ДНК все азотистые основания присутствуют в лактамной форме (кето-форме). В составе ДНК, наряду с указанными dНМФ, в небольших количествах встречаются dНМФ с минорными основаниями.

Минорные азотистые основания – это метилированные гидрокси-метилированные или гликозилированные основания, образующиеся в результате модификации главных оснований в составе полидезокси-рибонуклеотида в ходе созревания ДНК. Примеры: метилгуанин, метил-цитозин, гидроксиметилцитозин, метилурацил.

Первичная структура ДНК

Первичная структура ДНК – это последовательность чередования остатков дезоксирибонуклеозидмонофосфатов (dНМФ) в полидезоксирибо-нуклеотидной цепи.

Первичная структура ДНК – это ковалентная структура т.к. остатки dНМФ в цепи соединены друг с другом фосфорнодиэфирными связями.

Скелет ДНК состоит из монотонно чередующихся остатков дезоксирибозы и фосфатных групп, которые обладают большим отрицательным зарядом и представляют собой полярную часть молекулы, а азотистые основания являются неполярным гидрофобным компонентом.

Коэффициент поликонденсации ДНК варьирует от 500 у вирусов до 10⁸ у ядерных ДНК высших эукариот. В соответствии с этим молекулярная масса ДНК также варьирует в широком диапазоне, достигая у высших эукариот нескольких млрд. Да.

Каждая ДНК обладает уникальной первичной структурой, причем их первичная структура во всех клетках индивидуального многоклеточного организма, по-видимому, совершенно одинакова.

Нуклеотидная последовательность ДНК обозначается начиная с использованием однобуквенных символов А, Г, Т, Ц – для нуклеозидов и Ф – для фосфатной группы.

Например: фАфТфГфЦфА

Сложность исследования первичной структуры ДНК обусловлена очень большой длиной цепи и наличием всего лишь четырех видов нуклеотидов.

Вторичная структура ДНК

Вторичная структура ДНК – это двойная спираль комплементарных антипараллельных полидезоксинуклеотидных цепей, закрученных вокруг одной общей воображаемой оси.

Гидрофильные скелеты цепей, состоящие из чередующих остатков дезоксирибозы и фосфорной кислоты, расположены на внешней стороне двойной спирали и обращены в сторону окружающей ее воды.

Гидрофобные пуриновые и пиримидиновые основания уложены стопкой внутри двойной спирали.

Двойная спираль ДНК образуется путем специфического спаривания оснований одной цепи ДНК с основаниями другой цепи. Специфичность спаривания азотистых оснований обуславливает комплементарность, т.е. соответствие цепей друг другу.

Комплементарность (или соответствие) – это взаимное соответствие пар азотистых оснований: тимин – аденин и гуанин – цитозин.

Две цепи ДНК двойной спирали неодинаковы ни по последователь-ности (первичная структура) ни по нуклеотидному составу.

Пространственное взаиморасположение цепей приводит к образованию больших и малых борозд.

Вторичная структура ДНК стабилизируется с помощью двух видов нековалетных связей:

· Водородные связи, которые возникают между комплементарными азотистыми основаниями. Аденин – тимин (две водородные связи); цитозин-гуанин (три водородные связи). Эти связи по существу являются межцепочными. Количество водородных связей между азотистыми основаниями зависит от различного расположения функциональных групп самих оснований.

· Стекинг-связь – это гидрофобные связи, возникающие между соседними азотистыми основаниями внутри каждой цепи ДНК.

В структуре ДНК есть полинуклеотидные палиндромы – обращенные повторы нуклеотидных последовательностей при этом последовательность нуклеотидов в одной из цепей палиндрома совпадает с последова-тельностью нуклеотидов в другой цепи (палиндром – «обратно текущая»).

Например: шалаш; А ремень не мера; Умер и мир ему и т.д.

Благодаря наличию палиндромов при формировании вторичной структуры соответствующие участки спирализуются сами на себя с образованием шпилек.

Третичная структура ДНК

У эукариот различают два вида ДНК:

1. Ядерная ДНК

2. Митохондриальные ДНК (плазматическая)

На долю ядерной ДНК приходится 99,5% всей ДНК клетки. У чело-века число различных ядерных ДНК равно 46.

На долю митохондриальных ДНК приходится 0,5% . Число различ-ных митохондриальных ДНК составляется 1-2 штуки.

Ядерная ДНК ассоциирована с белком и составляет нуклеопротеиновый комплекс (хроматин). В состав хроматина входят: ДНК (30-40%), белки-гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-10%), РНК (1-10%), неорганические вещества.

Третичная структура ДНК стабилизируется за счет ионных связей, которые возникают между отрицательными фосфатными остатками ДНК и положительно заряженными гистонами.

Третичная структура митохондриальной ДНК имеет кольцевую ковалентно замкнутую форму. Двухцепочные кольцевые мтДНК легко переходят в суперспирализованное состояние, образуя левую спираль.

Функции ДНК

а) Хранение генетической информации необходимой для кодирования всех белков;

б) Регуляция во времени и пространстве синтеза всех компонентов клеток и тканей;

в) Обусловленность деятельности организма в течение его жизненного цикла. Обеспечение биохимической индивидуальности организма.

Рибонуклеиновые кислоты (РНК)

РНК – линейные неразветвленные, частично спирализованные полирибо- нуклеотиды. Структурной единицей являются рибонуклеотиды, а именно рибонуклеозидмонофосфаты. Это соединения, состоящие из пуринового или пиримидинового основания, рибозы и одного остатка фосфорной кислоты. В качестве оснований входят аденин, гуанин, цитозин и урацил. Важной особенностью является то, что азотистые основания могут подвергаться таутомерным превращениям. В составе РНК они находятся исключительно в лактамной (кето-) форме. В составе нуклеотидов РНК в небольших количествах встречаются нуклеотиды с минорными азотистыми основаниями.

Первичная структура РНК

Первичная структура РНК – это последовательное чередование рибонуклеозидмонофосфатов (РНМФ) в полирибонуклеотидной цепи.

Первичная структура является ковалентной структурой, поскольку остатки РНМФ соединены друг с другом фосфодиэфирными связями. Сахаро-фосфатный остов обладает отрицательным зарядом и представляет собой сильно полярную часть молекулы, азотистые основания являются неполярными, гидрофобными компонентами.

Коэффициент поликонденсации варьирует от нескольких десятков до нескольких тысяч. Для расшифровки первичной структуры РНК испо-льзуется ферментативный ступенчатый гидролиз с последующим анализом отщепленного нуклеотида.

РНК, в отличии от ДНК, не обладает упорядоченной вторичной структурой. Спирализованные участки РНК образуются вследствие спи-рализации цепи РНК самой на себя за счет сближения комплементарных фрагментов и их фиксации водородными связями.

Большая часть РНК содержится в цитоплазме и локализована в рибосомах.

Виды РНК:

1. матричная (информационная) РНК – мРНК;

2. транспортная РНК – тРНК;

3. рибосомальная РНК – рРНК.