Механізм утворення умовних рефлексів.
Дослідженнями І. П. Павлова було виявлено, що в основі утворення умовних рефлексів лежить встановлення тимчасових нервових зв'язків, у корі великого мозку між нервовими центрами безумовного рефлексу і умовного подразника (рис. 1). Тимчасовий нервовий зв'язок утворюється внаслідок взаємодії процесів збудження і торування шляху для його проведення, які одночасно і багаторазово виникають в кіркових центрах безумовного рефлексу і умовного подразника. Як показали дальші дослідження, виконані ще в лабораторії І. П. Павлова, а потім його учнями і послідовниками, утворення тимчасових зв'язків властиве не тільки корі великого мозку, а і іншим відділам центральної нервової системи. Про це свідчать досліди, в яких прості умовні рефлекси вироблялись у тварин з видаленою корою, Встановлено також, що реакції типу умовних рефлексів можуть бути вироблені у тварин, які не мають кори, і навіть у безхребетних з дуже примітивною нервовою системою, наприклад кільчастих червів.
Але для вищих тварин і людини основну роль у формуванні тимчасових зв'язків відіграє кора великого мозку. Підкіркові структури також мають важливе значення для утворення умовних рефлексів. Так, в дослідах на кішках показано, що під час утворення умовних рефлексів викликані потенціали виникають не тільки в корі, а і в зовнішньому колінчастому тілі — специфічному ядрі згір'я. Руйнування ретикулярної формації середнього мозку порушує швидкість утворення рухових умовних рефлексів, а подразнення цієї ділянки мозку за допомогою вживлених електродів, навпаки, прискорює швидкість утворення їх.
Таким чином, умовні рефлекси формуються внаслідок взаємо-узгодженої діяльності кори і підкіркових центрів, тому структура рефлекторної дуга умовних рефлексів має досить складини характер. Але слід зазначити, що роль кори і підкіркових структур в утворенні різних рефлексів неоднакова. Наприклад, в утворенні вегетативних умовних рефлексів кора і підкірка відіграють однакову роль, тоді як в складних поведінкових реакціях головна роль належить корі. Проте і в цих випадках підкіркові центри і ретикулярна формація сприяють утворенню умовних рефлексів. Діяльність різних відділів центральної нервової системи при утворенні складних поведінкових умовних рефлексів, проявляється в тому, що процеси утворення їх супроводжуються появою орієнтувальних рефлекторних реакцій, які виконуються різними структурами ретикулярної формації. Підвищуючи збудливість кори великого мозку, активуючі впливи ретикулярної формації сприяють замиканню тимчасових нервових зв'язків. Надзвичайно складним є питання про функціональні і структурні зміни, які відбуваються у нейронах кори і підкіркових центрів при утворенні умовних рефлексів. За допомогою мікроелектродних вимірювань встановлено, що нейрони кори великого мозку генерують такі нервові імпульси, збуджуючі і постсинаптичні потенціали, як і інші нервові клітини центральної нервової системи. Тому існує думка, що функціональні зміни в корі, що лежать в основі утворення умовних рефлексів, полягають не в зміні властивостей окремих нейронів, а в особливостях взаємодії великої кількості нейронів. Ця думка базується на співставленні швидкості процесів збудження і гальмування окремих нейронів, зареєстрованих з допомогою мікроелектродів і швидкості процесів збудження і гальмування, яка визначається умовно-рефлекторним шляхом. Як відомо,
синаптичне збудження — це локальний процес, а нервові імпульси розповсюджуються в корі набагато швидше, ніж процеси умовно-рефлекторного збудження. Експериментальні дані вказують на те, що під час утворення умовних рефлексів у корі великого мозку змінюються функціональні характеристики зв'язків між нейронами різних її ділянок таким чином, що стає можливою більш ефективна передача збудження між ними. Причини, які лежать в основі підвищення ефективності міжнейронних зв'язків, поки що не з'ясовані. З цього приводу висловлюються різні припущення. Так, Л. Г. Воронін вважає, що в основі підвищення ефективності міжнейронних зв'язків лежить явище посттетанічної потенціації. А. І. Ройтбак велику роль відводить гліальним клітинам кори, М. Н. Ліванов вважає, що таким механізмом може бути синхронізація коливань електрокортикограми між ділянками кори, в які надходять імпульси від умовного і безумовного подразників. Існують також припущення про можливість зміни властивостей синаптичних зв'язків між нейронами або утворення нових синапсів.
Явища генералізації і концентрації при утворенні умовних рефлексів. На початку утворення умовних рефлексів спостерігається явище генералізації, яке полягає в тому, що умовний рефлекс, утворений на певний подразник, відтворюється також і при дії подібного подразника. У міру зміцнення умовних рефлексів проявляється явище їх концентрації. Часте повторення умовних рефлексів призводить до того, що процес збудження концентрується в тих ділянках кори, де відбувається аналіз даного подразника, а не іррадіює на інші нервові центри. Наприклад, у собаки утворювали умовний харчовий слиновидільний рефлекс на звук частотою 300Гц. Спочатку слиновиділення з'являлося при дії звуків частотою 100, 300, і 500 Гц. Але після того, як умовний рефлекс зміцнився, він став проявлятися лише при дії звуку частотою 300 Гц (або ж частотою близько до 300 Гц). У людей фаза генералізації проявляється в значно меншій мірі, ніж у тварин, оскільки умовні рефлекси утворюються дуже швидко і зразу стають міцними. Але слід відзначити, що у дітей молодшого шкільного віку фаза генералізації спостерігається частіше, ніж у дорослих.