Пуриновые основания пиримидиновые основания
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РНК. ВИДЫ РНК.
Рибонуклеиновые кислоты (РНК) - это линейные, не разветвленные полирибонуклеотиды. Структурной единицей РНК являются рибонуклеотиды, а именно рибонуклеозидмонофосфаты (РНМФ).
РНМФ - это соединения, состоящие из пуринового или пиримидинового азотистого основания, рибозы и одного остатка фосфорной кислоты.
В качестве оснований в состав РНМФ входят аденин, гуанин (пуриновые основания), урацил и цитозин (пиримидиновые основания).
Важной особенностью гидроксипроизводных пурина и пиримидина является возможность их таутомерных (лактим - лактамных) превращений. В составе РНК все гидроксипроизводные основания присутствуют в форме лактамов (кетоформе).
В составе РНК, наряду с указанными РНМФ, в небольших количествах встречаются РНМФ с минорными (экзотическими) основаниями, а также минорные нуклеотиды. Минорные азотистые основания - это чаще всего метилированные или гидроксиметилированные основания, образующиеся в результате модификации главных оснований в составе полирибонуклеотида в ходе процессинга (созревания) РНК. Примерами минорных азотистых оснований являются:
гипоксантин 3(или 5)-метилцитозин
1(или2)-метиладенин 5-гидроксиметилцитозин
N6-метил (или диметил)-аденин N4-метилцитозин
1(или 7)-метилгуанин дигидроурацил
N2-метил (или диметил)-гуанин тимин
Минорным нуклеотидом является псевоуредин, в составе которого гликозидная связь осуществляется через 5-й углеродный атом урацила.
Для изучения нуклеотидного состава РНК используют гидролиз РНК с последующей хроматографией и качественным и количественным определением азотистых оснований. РНК различных видов обладают меньшей, по сравнению с ДНК, вариабельностью нуклеотидного состава.
Первичная структура РНК - это последовательность чередования остатков РНМФ в полирибонуклеотидной цепи.
Первичная структура РНК является ковалентной структурой, поскольку остатки РНМФ в полирибонуклеотидной цепи соединены друг с другом 3',5'-фосфодиэфирными связями. Скелет (хребет, остов) полирибонуклеотида состоит из монотонно чередующихся остатков рибозы и фосфатных групп. Азотистые основания можно рассматривать как боковые группы, присоединенные к остову на равных расстояниях друг от друга. Сахарофосфатный остов РНК, обладая большим отрицательным зарядом, представляет собой сильно полярную часть молекулы, тогда как азотистые основания являются неполярными, гидрофобными компонентами. Полирибонуклеотидная цепь обладает векторностью, направление цепи от 5'-конца (начало цепи) к 3'-концу (конец цепи), т.е. 5'--->3'. 5'-конец (фосфатный конец) и 3'-конец (гидроксильный конец) - это концы, на которых от межнуклеотидной связи свободны соответственно 5'- и 3'-атомы рибозы.
Коэффициент поликонденсации различных видов РНК варьирует от нескольких десятков до нескольких тысяч. Соответственно молекулярная масса варьирует в диапазоне от двадцати тысяч до миллиона дальтон.
Нуклеотидная последовательность РНК обозначается начиная с 5'-конца с использованием однобуквенных символов А, Г, У и Ц - для нуклеозидов (нуклеотидов) и ф. - для фосфатной группы, например:
фАфУфГфГфЦ или фАУГГЦ.
Для расшифровки первичной структуры относительно низкомолекулярных РНК используют ступенчатый ферментативный гидролиз экзонуклеазами с последующим анализом отщепленного нуклеотида. Методические приемы расшифровки первичной структуры высокомолекулярных РНК аналогичны таковым для ДНК.
РНК в отличии от ДНК не обладают упорядоченной вторичной структурой. РНК представляет собой линейный, неразветвленный, частично спирализованный полирибонуклеотид. Спирализованные участки (шпильки) образуются в следствии спирализации цепи самой на себя за счет сближения комплементарных фрагментов и их фиксации водородными связями (А-= У , Г= Ц).
У эукариот большая часть РНК содержится в цитоплазме (около 90%), где они локализованы, главным образом, в рибосомах, обязанных РНК своим названием. В ядре содержится около 10% РНК клетки, где они локализованы в основном в ядрышке.
Существует 3 основных вида РНК, различающихся нуклеотидным составом, структурной организацией, функциями и локализацией в клетке:
матричная (информационная) РНК - мРНК (иРНК);
рибосомальная РНК - рРНК;
транспортная РНК - тРНК.
Наряду с указанными видами у эукариот существует 2 дополнительных вида РНК:
гетерогенная ядерная РНК - гяРНК (первичный транскрипт мРНК на разных стадиях транскрипции);
малые ядерные РНК - мяРНК.
Рядом особенностей обладает вирусная РНК.