МУСКУЛАТУРА

У птиц нелетающих или ле­тающих с трудом (куры) муску­латура характеризуется бледным цветом, у остальных отрядов она тёмнокрасная. В сухожилиях му­скулов часто встречаются окосте­невшие участки.

Кожные мускулы птиц хоро­шо развиты и в большей степени распространены, чем у млекопи­тающих. Большинство их оканчи­вается на перьевых влагалищах показывает разностороннее дейст­вие на перья. Сокращением этих мускулов расправляются при по­лёте маховые и рулевые перья. Другие кожные мускулы напря­гают летательную перепонку кры­ла (mm. patagii s. propatagiales s. mm. plicae alaris (рис. 258—24; 259—11, 12). Кожные мускулы встречаются не только на туло­вище и шее, но и в области затыл­ка и лба (рис. 255—1).

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

причём это движение обусловливает соответственно приподнимание и опу­скание надклювья, передаваясь последнему через цепь из крыловидных и нёбных костей, а также через скуловую дугу (см. «Скелет головы»).

К комплексу жевательных мускулов (рис. 255) принадлежат: m. masseter (А—3), т. pterygoi-deus externus et interims (В, 2; С, 1), т. temporalis (А, 2), т. quadratomaxillaris (A, 4), m.sphenomaxillaris (В, 3), т. leva­tor quadrati (С, «3),т. digastricus (А, 5). Ряд мускулов управляет

Рис. 256. • Мускула­тура курицы.

8г"\ 9—т. splenius capitis;

\. 10—га. rectus capitis

^-55 lateralis; 11—т. biventer

cervicis; 12—m. tracheo-
mastoideus; 73—m. rectus
capitis ventralis maior;
14—ram. intertransversa-
rii; 16—m. flexor colli brevis; j6—m.
sternotrachealis; 17—m. sternohyoideus;
18—m. extensor cervicis Iongus; 19—m.
cervicalis descenders; 20—m. spina­
lis dorsi et cervicis; 21—m. longus colli;
-72 26—m. anconeus longus; 48—m. latis-

simus dorsi; 60—mm. plicae alaris;
61—m. rhomboideus; 52—m. suprasca-
pularis; 63—m. serratus centralis;
64—m. obliquus abdominis externus;
66—m. pectoralis maior; 66—m. sar-
torius; 67—m. tensor fasciae latae;
68—m. biceps femoris (caput longum);
59—m. semitendinosus; 60—m. obli­
quus abdominis externus; 61—m. bi­
ceps femoris (caput breve); 62—m. le­
vator ani; 63—m. sphincter ani; 64—m.
pubococcygeus; 65—m. ischioeoccygeus;
67, 68—mm. levatores caudae; 69,
70 — m. gastrocnemius
(caput mediale et cap.
laterale); 71—m. flexor
digiti tertii longus;
72—m. soleus et peroneus
longus; 78—m. flexor hal-
lucis longus; 79—m. fle­
xor digitalis profundus;
81—m. abductor digiti
quarti; b — трахея;

с—аоб; d—копчиковая железа; е—копчик.

подъязычной костью и тем самым приводит в движение язык, который имеет всвоей толще весьма слабо развитые мускулы.

Мускулатура туловища.Дорзальные мускулы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночного столба очень слабые (рис. 257 — 5; 261—5), так как эти отделы или незначительно, или совершенно неподвиж­ны (см. описание скелета позвоночного столба). Довольно богата мускулату­ра, идущая к хвостовому отделу позвоночника (рис. 261 — 16, 16, 17, 18).

МУСКУЛАТУРА 921

Благодаря её наличию хвостовый отдел приобретает разностороннюю под­вижность.

Брюшные мускулы имеются, как у млекопитающих, но пред­ставляют очень тонкие и слабые пласты. К ним относятся: m. obliquus ab­dominis externus (рис. 256—5/, 60; 2.57—17), т. obliquus abdominis inter-nus {22), т. transversus abdominis и т. rectus abdominis (21).

Рис. 257. Мускулатура наружной стороны туловища курицы.

1—m. biventer; 2—т. extensor colli longus; 3—т. cervicalis descendens; 4—т. spinalis dorsi; 5—т. sacrolumbulis; s'—m. longissimus dorsi; 6—mm. levatores costarum; 7—m. levator sca­pulae; 8—m. suprascapularis; 11, 11'—m. coracobrachialis; 12—m, pectoralis tcrtius; 13—m. ser-ratus ventralis minor; 14—mm. intercostales; 15—m. serratus ventralis maior; 16—m. plicae alaris posterior; 17, 17 —m. obliquus abdominis externus; 18—m. pectoralis minor; 19, 20—мем­браны между отростками грудины; 21—m. rectus abdominis виден иод сухожилием m. obli­quus abdomi is externus; 22—m. obliquus abdominis internus виден иод сухожилием m. obi. abd. ext.; 23—m. glutaeus medins; 24—m. glutaeus profundus; 25—m. glutaeus superficialis; 2G—m. piriformis; 27—m. obturator internus; 28—m. quadratus femoris; 29, 30—mm. gemelli;

31—m. depressor caudae.

Мускулатура грудной клетки включает: mm. inter­costales externi (14), mm. intercostales interni, mm. levatores costarum (6). m- transversus thoracis и mm. scaleni. Своим действием все они оказывают влияние па движение грудной клетки при дыхании. Акт вдыхания выражает­ся главным образом разведением углов между вертебральными п стернальны-ми участками рёбер, сопровождаемым опусканием грудной кости (рис. 278).

Диафрагма имеется, но она представляет сухожильную пластинку, расправленную по вентральней поверхности лёгких. Её весьма слабые мус­кульные зубцы подходят к ней от рёбер.

Шейная мускулатура сильно развита и диференцирована, особенно в участке, ближайшем к голове (рис. 256). Вся эта мускулатура делает возможньш самые разнохарактерные движения шеи и головы около шеи.

Мускулатура крыла состоит из довольно большого числа мускульным единиц (рис. 256, 257, 258 и 259). Среди них особенно выделяются сильные грудные мускулы—mm. pectcrales maior, tertius, minor (рис. 256—55\ 257—12, 18).

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

МУСКУЛАТУРА

-

'

Рис 261. Мускулатура тазовой

конечности курипы с медиальной

стороны.

1, 2, 3—mm. glutaei; 4—т. iliacus internus; 5—m. semispinals dorsi; 6—m. sartorius, 7—m. tensor fasciae liatae; 8—m. rectue femoris; 9—m. gracilis; 10—m. vastus medialis; 11—m. adductor magnus; 12—obturator inter­nus; 13—m. semimembranosus; 14—m. semitendinosus; IS—m. crurococcygeus; IS—m. depressor caudae; 17—m.pubo-coccygeus; 18—m. ischlococcygeus; 19, 20, 21—mm. gastrocnemii; 22—m. soleus et peroneus longus;23—m. extensor digitalis longus; 24—m. tibialis ante­rior; 25—связки; 26—m. tibialis pos­terior; 27—m. flexor digitalis profun­dus; 28—m. flexor hallueis brevis; 29—m. flexor digiti secundi brevis; 30—m. flexor hallueis brevis; 31—m. flexor digiti seaundi longus; 32—m. extensor digitalis brevis; 33—m. fle­xor digiti tertii brevis; 34—m. flexor digiti tertii longus; 35—-m. flexor digiti quarti longus.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Следует отметить сочетанную функцию локтевого и запястного суста­вов, выражающуюся в том, что при разгибании локтевого сустава разгибает­ся и запястный сустав. То же самое имеет место и в процессе сгибания. Эта

сочетанность действия обусловливается тем, что локтевая и лучевая кости лежат в предплечье свои­ми концами на разных уровнях (локтевая кость несколько выше лучевой), причём концы их имеют с. соседними звеньями от­дельные сочленения. От­сюда понятно, что муску­лы, действующие на локте­вой сустав, обладают срав­нительно большой мощ­ностью; их сокращение отражается и на функции запястного сустава.

Мускулатура тазовых конечностей также вклю­чает довольно значитель­ное количество отдельных единиц, большинство ко­торых соответствует тако­вым млекопитающих (рис. 256, 257, 260, 261, 262).

Особенно массивны мускульные брюшки в зве­не бедра. Отдельного упо­минания заслуживает спе­циальное сухожильное приспособление, оказыва­ющее своё действие на пальцы. Это сухожилие ответвляется от стройного мускула, тянется по сшга-ковой поверхности колен­ной чашки, затем пере­ходит через латеральную сторону скакательного су • става на плантарную по­верхность голени и сли­вается с поверхностным пальцевым сгибателем. На своём пути сухожилие прикрепляется к прокси­мальному концу малобер­цовой кости. Благодаря такому положению сухожилия при сгибании коленного сустава одновре­менно механически сгибаются фаланги пальцев. Это простое приспособ­ление вступает в действие при различных состояниях конечностей птиц. Когда птица садится на сучок и тяжестью тела сгибает коленный сустав, её пальцы, механически сгибаясь, крепко удерживают сучок, так что

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА 925

птица может спать в сидячем положении, не затрачивая мускульной силы. При движении по суше этот механизм помогает действию флексоров пальцев в фазе переноса ноги на новое место. При этом характерно, что сгибание пальцев сопровождается схождением их лучей, а разгибание— расправлением. Это происходит благодаря особому устройству суставных поверхностей дистального конца плюсневых костей.

II. СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

Птицам присущи обычные напластования кожного покрова: а) над­кожица, б) основа кожи и в) подкожный слой.

Надкожица—epidermis—на местах, густо покрытых перьями, очень тонкая, и поверхностный слой её постоянно отделяется—шелушится. На клюве, когтях, мякишах пальцев, че-шуях ног и шпорах петуха роговой слой сильно развит; основа кожи в таких участках содержит ясно выраженный сосочковый слой.

Основа кожи—corium —также срав­нительно тонка, безжелезиста и не от­личается обилием сосудов; только на таких образованиях головы, как гребень и бородки, сосудами формируется бога­тая сеть, напоминающая структуру кавернозного тела.

Подкожный слой—subcutis—тонкий и всюду ясно выражен; он содержит в ряде мест подкожные синовиальные сум­ки и жировую ткань.

Одной из характерных особенностей строения системы кожного покрова птиц служит отсутствие в ней (как у репти­лий) потовых и сальных желез. Только над последними крестцовыми позвонками у большинства птиц находится так назы­ваемая копчиковая железа—glandula uro-pygii (рис. 256—d). Она состоит из двух различной величины долей, причём се-кретирующие отделы выстланы много- ^Рис- ²⁶³- Схема строения опахала слойным эпителием, функционирующим _А__{стебель (rachis)}. ₇__{ветви (rami)} наподобие сальной железы. Выводные г—лучи (radii); з—крючки (hamuli), протоки от секретирующих отделов откры­ваются в небольшую полость, от которой наружу ведут один или два (редко больше) хода. Они открываются рядом с таковыми другой доли на особом воз­вышении кожного покрова. Секрет копчиковой железы содержит жир и служит для смазывания перьев, поэтому у водоплавающих птиц железа развита сильнее (у кур её доли величиной с горошину, а у уток—с лесной орех). Смазывание перьев происходит путём переноса клювом секрета же­лезы.

Перья. Второй, ещё более яркой особенностью покрова птиц служит оперение. Оно имеет огромное значение для птиц не только при полёте, но и способствовало на ранних этапах эволюции, как и волосы млекопитающих, установлению и удержанию постоянства температуры тела.

На развитом пере различают: с т е р ж е н ь—scapus—и опахал о— vexillum (или бородку—barba). В свою очередь, стержень подразделяется

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

на о чи н—calamus—и стебел ь—rachis. Очин представляет начальную, свободную от опахала часть пера, сидящую главным образом в перьевой сумке толщи кожи, а стебель—остальную стержневую часть пера. Опахало построено довольно сложно и состоит из ветвей—rami (рис. 263—1), отхо­дящих от стебля в две противоположные стороны. От ветвей, в свою очередь, отделяются лучи—radii (2). Лучи снабжены крючками—hamuli (s. radioli) (3). Возникновение пера в начальной стадии весьма схоже с появ­лением у рептилий чешуи, которые впоследствии преобразовались в перья.

Рис. 264. Схема развития пера.

А—начальная стадия: 1—эпителий пера; 2—мезенхима (зачаток сосоч­ка); 3—кожа. В—дальнейшая стадия с образованием перьевой сум­ки: 1—перьевая сумка; 2—соединительнотканный сосочек (пульпа пера); 3—эпителий опахала; 4—кожа. С—поперечный разрез зачатка опахала пушкового пера; 7—пульпа пера; 8—-формирующиеся из эпи­телия стебельки. О—то же самое на дальнейшей стадии; 9—отъединив­шиеся друг от друга стебельки опахала; 10—соединительнотканная часть пера. Е—готовое молодое пушковое перо; 4—стебельки; 6—по­лость перьевой сумки; 6—пульпа очина; 7—окружающая кожа. F—формообразование опахала контурных, рулевых и маховых перьев; 11—стебель опахала; 12—перьевая сумка; 13—сосочек пера; 14—ветви и лучи опахала; 15—очин. G—вырезанный участок развивающегося опахала: 16, 17—стебель; 18, 19—ветви, отходящие от стебля 20—сходящиеся вершины ветвей.

В местах эмбрионального развития перьев вначале наблюдается скоп­ление мезенхимных клеток непосредственно под эпидермисом, который приподнимается с отклонением назад по отношению к оси тела (рис. 264—А,1). С дальнейшим ростом этого зачатка окружающий его участок кожи углуб­ляется, формируя закладку перьевой сумки, или влага­лища (В,1).

Уже в этом простом зачатке, помимо влагалища, намечены лежащий центрально и богатый сосудами соединительнотканный сосочек (пульпа пера) (В, 2) и окружающий его эпителий (3). Последний распределяется в два слоя—поверхностный и глубокий. Первый состоит из плоских клеток и формирует временный чехол для развиваюшегося молодого пера. Глубо­кий цилиндрический слой эпителия, разрастаясь, даёт начало отдельным

СИСТЕМА ОРГАНОВ КОЖНОГО ПОКРОВА

частям пера. Ранний процесс формообразования завершается появлением эмбрионального пушка. Клетки эпителия под чехлом образуют приблизи­тельно одинаковые продольные выросты внутрь пера к его пульпе (С, 8). Эти выросты, ороговевая, отъединяются от чехла и друг от друга на высту­пающем участке пушкового пера (D, 9) и становятся отдельными элемен­тами (стебельками) опахала. По сбрасывании чехлика они разъединяются окончательно, и пушок готов (Е, 4).

■

Рис. 265. Крыло. 1, 2, 3—контурные перья; 4— маховые перья; 5—крылышко.

Этот пушок в дальнейшем сменяется перьями взрослых, причём послед­ние возникают под пушком на том же самом сосочке и вытесняют первое поколение. Развитие дефинитивного пера протекает с некоторым усложне­нием, которое выражается в том, что разроет эпителия под чехлом внутрь совершается неравномерно и не строго вдоль пера. Один из отпрысков оказывается очень массивным и превра­щается в зачаток стебля— rachis (F,ll; G, 16). Остальные выросты значительно меньше него; они дают ветви—rami (14, 19)—и располагаются по ок­ружности пульпы под углом к стеблю (17) с двух сторон, схо­дясь вершинами (20) друг с дру­гом. От них отделяются отрост­ки—будущие лучи—radii (рис. 263—2),—а затем и крючки— hamuli (3). По сбрасывании чехла ветви расправляются, формируя опахало. В резуль­тате этой наиболее сложной формы развития на коже появ­ляются контурные, или

покровные, перь я—реппае (рис. 265—1, 2, 3). Если процесс развития останавливается до формирования крючков, то ветви опахала, сидящие на небольшом стебле, не сцепляются друг с другом и получаются пуховые перь я—plumae. Они меньше по размеру и лежат под покровными перьями, играя роль тёплого одеяния. Покровные перья раз­виваются на определённых участках кожного покрова, называемых pte-rylae, а промежутки между ними остаются без перьев и называются ар-teriae (рис. 266).

На крыльях птиц находятся очень длинные, с широким опахалом, воздухоупорные маховые перь я—remiges (рис. 265—4),—играющие

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ГАЗООБМЕНА

большую роль при полёте. На хвосте у них имеются также сильно раз­витые рулевые перь я—rectrices.

Видоизменённый кожный покров на лицевом отделе головы превра­щается в роговой клюв (подклювье и надклювье).

На тазовых конечностях в участке пальцев сформированы когти и не­большие подушки на волярной поверхности для опирания о землю. У гусе­образных между пальцами расправлены кожные перепонки, благо­даря которым конечности становятся хорошими вёслами.

От туловища к плечу и предплечью у птиц тянется кожная складка, называемая летательной перепонко й—plica alaris s. pata-gium (рис. 258—30). Между пластами этой складки заложена эластическая мембрана; после расправления крыла она механически сокращается и при­тягивает звенья крыла к грудной стенке. В той же складке лежат специаль­ные мускулы—mm. plicae alaris s. patagii,—управляющие летательной пере­понкой, напрягая её.