Добавочный и подъязычный нервы

Блуждающий нерв

Языкоглоточный нерв

Языкоглоточный нерв включает чувствительные, двигательные и парасимпатические ветви. Он выходит из продолговатого мозга через латеральную щель.

Блуждающий нерв является самым значительным нервом парасимпатического отдела нервной системы. Это смешанный нерв.

Добавочный и подъязычный нервы чисто двигательные нервы. Добавочный нерв имеет веточки, выходящие из шейных сегментов спинного мозга.

Структурная организация продолговатого мозга отличается от организации спинного мозга. Скопления клеток — ядра продолговатого мозга — перемежаются с пучками волокон, которые не всегда имеют поверхностное расположение. Чувствительные (сенсорные) ядра черепно-мозговых нервов располагаются дорсолатерально, двигательные (моторные) — вентрально, вегетативные ядра за- нимают промежуточное положение. Кроме ядер черепно-мозговых нервов в продолговатом мозге расположены ядра, на которых переключается сенсорная информация (ядра олив, ядра Голля и Бурдаха), и ядра ретикулярной формации, а также дыхательный, сосудодвигательный и пищеварительные центры (рис. 28).

Рис. 28. Поперечный разрез продолговатого мозга.

Левая половина — схема расположения ядер (обозначены светлым) и проводящих путей (обозначены темным):

1 — задний продольный пучок; 2 — шов; 3 — пирамида; 4 — корешок подъязычного нерва; 5 — медиальная петля (осязательный путь); 6 — ядро оливы; 7 — ретикулярная формация; 8 — спиноталамический тракт; 9 — двойное ядро; 10— корешок блуждающего нерва; 11 — дорсальный продольный пучок; 12 — нижние ножки мозжечка; 13 — ядро Дейтерса; 14 — одиночный (солитарный) тракт и его ядро; 15 — верхнее вестибулярное ядро; 16 — дорсальное ядро блуждающего нерва; 17 — ядро подъязычного нерва

В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура — ретикулярная формация (рис. 28, 7). В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.

Четких границ между отдельными ретикулярными и неретикулярными группами клеток не установлено, однако выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.

Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.

Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая — в верхние отделы головного мозга.

Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через него ретикулярная формация оказывает влияние как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация воздействует на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.

Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы, как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ, изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.

Филогенез.В филогенезе развитие продолговатого мозга определяется развитием чувствительных органов боковой линии, слуха, тактильной чувствительности тела. У всех позвоночных животных, кроме млекопитающих, в продолговатом мозге расположены ядра V— XII пар нервов. Развитие органов боковой линии и слуха определяет утолщение дорсальной части боковой стенки продолговатого мозга. У человека из этих структур остаются слуховые бугорки.

Вентральные структуры продолговатого мозга развиваются благодаря связям вышележащих отделов (коры больших полушарий) с двигательными структурами спинного мозга. Поэтому у низших позвоночных пирамиды отсутствуют, а у млекопитающих становятся ясно различимы. Оливы появляются только у высших обезьян. Поскольку наибольший кортикальный контроль над двигательными структурами наблюдается у человека, у него же наиболее выражены и пирамиды, и оливы.

Филогенетически ретикулярная формация является древней структурой. У низших позвоночных она распространена по всей центральной нервной системе. У высших позвоночных эта структура хорошо представлена только в стволовых отделах мозга, так как функцию регуляции берут на себя конечный мозг и мозжечок.

Онтогенез.В онтогенезе продолговатый мозг является производным ромбовидного мозгового пузыря, который делится на задний и добавочный мозг. Полость ромбовидного мозга не делится и остается общей для продолговатого и заднего мозга — ГУ желудочком. Добавочный мозг развивается в продолговатый. Продолговатый мозг формируется так же, как и спинной. С дорсальной стороны он имеет крыловидные пластинки, между ними крышу, с вентральной стороны — базальные пластины и дно. Однако крыловидные пластинки расходятся, крыша растягивается и становится очень тонкой. В ней образуется сосудистое сплетение, которое заметно уже на 6-й неделе развития.

В структурах продолговатого мозга формируются ядра черепно-мозговых нервов. Причем почти все ядра нервов (тройничного, отводящего, лицевого, слухового), принадлежащие во взрослом состоянии мосту, закладываются первоначально в ростральных отделах продолговатого мозга, и только позже они перемещаются в структуры заднего мозга.

Сосудистое сплетение IV желудочка на начальных этапах эмбрионального развития человека представляет собой сплошную пластинку. В дальнейшем она прорывается, образуя отверстия: места сообщения между полостью IV желудочка и полостью подпаутинного пространства.