История развития биопотенциалов.
В конце 18 века итальянский врач Луиджи Гальвани дал первые экспериментальные доказательства существования электрических явлений в мышцах лягушки.
Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балконов. К которой были подвешены
, проходящие через позвоночник и спинной мозг.
Александр Вольт существованию электричества в мышце противопоставил своё убеждение: «Электричество возникает при соприкосновении электрических металлов через влажную среду». Электричество в живых тканях измеряют в Вольтах.
1840 год, Матиучи открывает потенциал повреждения – участок поврежденной мышцы электроотрицателен по отношению к неповрежденной.
1848, Эмиль Дюбуа-Реймон установил, что возбужденный участок нервов электроотрицателен по отношению к невозбужденным. После этого открытия электрофизиологический метод исследования возбуждения является важнейшим.
С 1949 года Ходжкин-Катц усовершенствовали микроэлектронную технику, положив начало экспериментальной разработке мембранной теории возбуждения.
Физиологическая характеристика возбудимых тканей.
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т.е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные направления в ответ на действия раздражителя.
Раздражители – это факторы внешней и внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.
Различают две группы раздражителей:
- Естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах).
- Искусственные (физические, механические(удар), температурные, электрические (переменный и постоянный ток).
- Химические (кислоты, основания, эфиры);
- Физико-химические (кристалл хлорида натрия).
Классификация раздражителей по биологическому принципу:
- Адекватные (при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение тканей в естественных условиях существования организмов).
- Неадекватные (вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии).
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
- Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на действие достаточного сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя. Изменение физиологических свойств и возникновение процессов возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражимости – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающего ответной реакции, называют подпороговым.
- Проводимость – это способность ткани передавать возбуждение за счёт электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани.
- Рефрактерность – это временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Она бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель).
- Лабильность – это способность возбудимых тканей реагировать на раздражение с определенной скоростью.
Законы.
Законы устанавливают зависимость ответной реакции тканей от параметров раздражителей. Эта зависимость характерна для высокоорганизованных тканей. Существует три закона.
- Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для клеток зависимость развивается («всё или ничего» подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции(ничего), а на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция (всё)).
Для тканей эта зависимость иная: ответная реакция тканей прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур …
- Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени.
- Закон градиента раздражения. Ответная реакция тканей зависит до определенного предела от градиента раздражения. Градиент - характеристика, показывающая направление наискорейшего возрастания некоторой величины, значение которой меняется от одной точки пространства к другой.
Структура биомембран. Функции клеточных мембран.
Потенциал действия – возникает при изменении разных потенциалов.
С помощью микроэлектроники стало возможным внутриклеточная регистрация биопотенциалов. В момент прохода электродов на экране осциллографа происходит резкое смещение нулевого уровня.
Зарегистрированная разность потенциалов получила название мембранного потенциала.
Физико-химический потенциал.
Мембранный потенциал (потенциал покоя) разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны, состояние относительного физиологического покоя.
Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
- Неодинаковое распределение ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше ионов калия К+.
- Избирательность проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембраны неодинаково проницаемы для ионов калия, натрия и не проницаемы для органических веществ.
За счёт этого создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затраты энергии и путём пассивного транспорта – диффузии.
Внутренняя поверхность мембраны всегда заряжена «-» по отношению к внешней. Такое состояние называется поляризацией. Для поддержания ионной асимметрии в клетке имеются Na-K насосы – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает треть ионов Na, которые находятся …
С наружной стороны связывается с ионами калия. Энергия берется при расщеплении АТФ.
Работа Na-K насоса обеспечивает:
- Высокую концентрацию К, т.е. постоянную величину потенциала покоя.
- Низкую концентрацию ионов Na, NaCl
ФХ механизм возникновения потенциала действия
Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий при действии порогового и сверхпорогового разряда, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
При действии порогового и сверхпорогового раздражения изменяется проницаемость клеточной мембраны ( для ионов Na она повышается в 4500 раз).
В результате движения ионов Na происходит внутрь клетки, а ионы калия из клетки, что приводит к тому, что наружный потенциал мембран становится отрицательным, а внутри положительным. Компоненты ПД