Динаміка фітоценозу

Фітоценози перебувають у постійному розвиткові, зазнаючи значних змін. Двигуном цих змін є взаємодія абіотичних і біотичних факторів середовища, які зумовлюють динаміку рослинних угруповань: добову, сезонну, різнорічну і стадійну.

Добова динаміка фітоценозу зумовлена передусім зміною дня і ночі, а отже, зміною загальної освітленості, температури, складу повітря і його руху, вологості тощо. На ці зміни реагують усі особини угруповання і фітоценози в цілому. Наприклад, продуктивність фітоценозу найвищою є ополудні. В цей же час спостерігаємо значне (порівняно з ніччю чи ранком) зниження концентрації С0₂.

Сезонна, або фенологічна, динаміка зумовлена зміною умов року і, зокрема, зміною температури і зволоження, що становить основу початі кінця вегетаційного періоду, фізіологічної та біохімічної перебудови організмів. Усі зміни в життєдіяльності фітоценозів виділяються в окремі фенологічні фази: передвесняна, ранньовесняна, весняна, пізньовесняна, ранньолітня, літня, пізньолітня, ранньоосіння, осіння, пізньоосіння і зимова.

Різнорічна динаміка зумовлена неподібністю метеорологічних умов років (посушливе чи дощове літо, весняні заморозки, тепла чи сувора зима і т.д.). Кажуть, що рік на рік не схожий. Дійсно, посуха може призвести до серйозних змін у структурі і життєвості лучних чи степових фітоценозів, страждають від посухи і лісові угруповання.

Стадійна динаміка зумовлена невідворотними змінами, що відбува­ються в фітоценозі. Такі зміни називають сукцесією (лат. сукцесіо — наступність, успадкування). Сукцесія — послідовна зміна екосистем, яка виникає на певній ділянці земної поверхні (для біогеоценозів в межах одного біотопа), головним чином під впливом внутрішнього розвитку угруповань, їх взаємодії з оточуючим середовищем.

Механізм сукцесії полягає в тому, що біотичне угруповання (біоценоз), утворюючи власне біосередовище і підтримуючи його, поступово "старіє". Водночас виникають передумови утворення більш складного угруповання або такого, яке б більше відповідало абіотичним умовам середовища. "Постаріле" угруповання поступово змінюється іншим, яке також поступово "старіє", і так аж до утворення клімаксу — заключного, відносно стійкого стану екосистеми. М.Ф.Реймерс навощіть приклад з ходом такого сукцесійного ряду. Це можуть бути сукцесії гірської кедрово-ялицевої тайги зі зміною порід після спустошуючої лісової пожежі.

Термін сукцесія ввів у 1901 році американський ботанік Г.Каульє (39-1939). Розвиток вчення про сукцесії пов'язаний з його співвітчизником Ф.Клеменсом (1874-1945), а також з російським біогеоценологом В.М.Сукачовим.

Система змін, або сукцесії, фітоценозів, за В.М.Сукачовим, така:

І. Автогенні зміни:

1) сингенетичні;

2) ендоекогенетичні;

3) філоценогенетичні.

II. Екзогенні зміни:

4) кліматогенні;

5) геоморфогенні;

6) зоогенні;

7) епойкогенні;

8) пірогенні;

9) еологенні;

10) антропогенні.

Автогенні зміни відбуваються внаслідок внутрішніх процесів, що перебігають усередині фітоценозу. Екзогенні зміни виникають через зов­нішні фактори, що діють поза фітоценозом.

Автогенні зміни. Автогенні (гр. аутос — сам + генезис — походження) зміни можуть бути сингенетичного, ендоекогенетичного та філоцено-генетичного характеру. Знання цих змін має не лише теоретичне, але й кливе практичне значення, оскільки, виходячи з фітомеліоративних уявлень, можна спрямувати у корисне для людини русло, пришвидшити чи сповільнити їх розвиток. Правда, це стосується лише сингенетичних та ендоекогенетичних сукцесій, тому що філоценогенетичні сукцесії відбуваються впродовж тисячоліть, а значить, осягнути їх сьогоденним аналізом неможливо, тим більше вплинути на хід їх розвитку.

Сингенетична сукцесія є перехідною стадією розвитку фітоценозу. Її ще часто називають піонерною, оскільки з неї розпочинається заростання вулканічних відкладів, піщаних дюн, гірських оповзнів, кар'єрів, териконів, звалищ тощо.

Сукцесія розпочинається з появи окремих видів рослин на вільній території. Внаслідок природного відбору одні домінуючі види змінюються іншими, тобто мікробіоценози поступаються місцем лишайниковим угрупованням, а ті, в свою чергу, моховим і т. д. Сингенетичні зміни відбуваються швидко або повільно, що залежить від кліматичних, гео­графічних та інших умов. На південних схилах, наприклад, вони йдуть сповільненими темпами, а на берегах річних долин і на північних схилах — значно швидше. Первинність субстрату і боротьба за існування рослин — це найсуттєвіша особливість сингенезу. В лісовій зоні піонерне зарощування лісовими видами, а також наступна і завершальна клімаксові сукцесії залежать від рівня освітленості.

Ендоекогенетичні сукцесії, на відміну від сингенетичних, відбуваються в умовах повного заселення території рослинами, між якими томиться внутрівидова і міжвидова конкурентна боротьба. Цей тип сукцесії спостерігаємо у всіх типах рослинності — лісової, лучної, болотної, степової та ін. Ось такий її хід, наприклад, на перелогах кам'яного степу (Камишев, 1986): 1) стадія польових бур'янів, або полинова; 2) стадія кореневищних рослин — переважно тонконогова чи пирієва; 3) стадія "рібнодернових злаків, особливо типчакових; 4) стадія ковилово-типча-ково-різнотравна, або вторинної цілини.

Специфічний хід ендоекогенетичної сукцесії на стоячих водоймах, де вона часто розпочинається на поверхні води вздовж берегів шляхом утворення заростей рясок, тілоріза. Потім вони переплітаються і закріплюються кореневищами бобівника (Menyanthes trifoliata), вовчого тіла (Comarum palustre) та інших рослин. Формується специфічний шар торфу з живих і напіврозкладених рослин, який називають сплавиною. Вона лежить на поверхні води і збільшує розміри до центру водойми. При цьому частина мертвої органічної речовини випадає на дно, на плавині згодом з'являються окремі папороті, мохи, а пізніше — окремі види сфагнуму, згодом торфовище заростає різними чагарниками (верби) та деревами (береза, осика, сосна).

На поліських свіжих супісках характерною є зміна соснових лісів дубовими. Дуб, хоч і гірше росте за таких умов, все ж створює свій намет нижче намету сосни і затінює її сходи, заважаючи її росту. В лісовій зоні дубняки витісняють ялинники, що пояснюється різним ставленням дуба і ялини до інтенсивності освітлення. Під ялиною до того ж створюються опідзолені підкислені ґрунти. Завдяки цьому смерекові ліси наступають на дубові.

Наведені зміни порід у лісах залежать не лише від різних властивостей рослин, але й від внутрішніх і зовнішніх умов — кліматичних, ґрунтових, орографічних, причому, як зазначає М.С.Камишев, ялина, дуб та інші породи є більш потужними едифікаторами, ніж береза, вони сильніше й швидше створюють своє фітосередовище і є конкурентоспроможними.

Філоценогенетичні сукцесії тривають тисячоліття, навіть мільйони років, і являють собою історичний процес формування нових фітоценозів.

Філоценогенез — складний і тривалий процес, який пояснюється еволюцією всього рослинного світу. Можна здогадуватись, що зміни одних угруповань іншими спочатку відбувалися в одних і тих же місцезростаннях (стародавні угруповання), а згодом в міру завоювання ними нових з різними умовами середовищ територій, сукцесії протікали і в просторі. Спочатку, — зазначає М.С.Камишев, — напевно були трав'янисті і монодомінантні фітоценози (наприклад, псилофітові, мохові), потім сформувалися деревні і полідомінантні, котрі в зв'язку із проникненням у суворі умови (в пустелі чи високо в гори) знову перетворювалися у трав'яні угруповання — монодомінантні та полідомінантні (залежно від умов). Описана теоретична схема фітоценозу вимагає підтверджень. Особливо важко, — наголошує М.С.Камишев, — уявити філогенез угруповань по­критонасінних або квіткових рослин.

Екзогенні зміни (гр. екзо — іззовні + генос — походження). Відомості про кліматогенні сукцесії, як і філоценогенетичні, одержують за допомогою історико-геологічних, палеоботанічних та аерокосмічних до­сліджень.

Якщо взяти лише голоцен (гр. холос — увесь + койнос — новий) — верхній, наймолодший підрозділ антропогену (тривалість антропогенезу від 1 до 3,5 млн років), тобто поточний післяльодовиковий період, що розпочався 10 тис. років тому, на більшій частині Євразії холодні і вологі епохи змінювались теплішими і сухішими, потім знову холодними і вологими. Внаслідок цього спостерігалися різні зміни рослинного покриву і пересування його у північно-південному напрямках.

Є підстави вважати, — пише М.С.Камишев, — що у післяльодовикові епохи у степовій зоні слідували одні за одними тундри, хвойні, березово-соснові, сосново-широколистяні ліси, діброви, різнотравні степи, ковилові степи, пустельні угруповання. У пізньому голоцені почався рух зон у зворотному напрямку: пустельні угруповання повернулися на попередні позиції, їх місце зайняли степи, а на степи наступали діброви, які, в свою чергу, витіснялися ялиновими лісами.

Геоморфологічні сукцесії зумовлені зміною форм земної поверхні: створенням вулканічних відкладів, підняттям гір, оповзнями, паводками тощо.

Зоогенні сукцесії зумовлені впливом тварин. Найпоширенішим є випас копитних. У доагрокультурний період на території України паслися стада диких коней, ланей та інших копитних. Потім тут паслися стада кочівників, а згодом стада домашніх тварин. І.К.Пачоський (1917) виявив п'ять стадій у розвитку степової рослинності:

1. Стадія недостатнього випасу або його відсутність (стадія олуження степу). Накопичення мертвих рослинних решток і збільшення опушеності ґрунту погіршує відновлення дернових степових злаків, їх місце займають кореневищні злаки (стоколос, пирій повзучий) та дворічники з багаторічниками. Утворюється степове різнотрав'я.

2. Стадія помірного випасу (ковилова стадія). Всі компоненти степу зберігаються. Є багато дрібних дернових злаків. Інгредієнти відсутні. В цій стадії степ дає найвищу врожайність.

3. Стадія усунення ковили (типчакова стадія). Ковила починає уступати місце іншим рослинам. Спочатку зникають ковили довголисткові, потім ковила Лессінга, і, нарешті, ковила-тирса. їх місце займає типчак. Урожайність степу знижується, а його покриття стає ксерофітним.

4. Стадія тонконогового збою. Типчак зріджується, його місце займає тонконіг цибульковий. На місцях зі змитими ґрунтами з'являється полин австрійський.

5. Стадія вигону. В цій стадії переважають однорічники, особливо спориш звичайний. Після знищення і цих видів залишається гола земля. Такий стан можна спостерігати поблизу населених пунктів і стійбищ худоби.

Зоогенні сукцесії проявляються також у масовому розмноженні комах (шовкопряда, сарани) та їхніх нападів на ліси, парки, поля.

Епойкогенні (гр. епі — після, ойкіо — населяю, генес — походження) сукцесії відбуваються внаслідок впровадження в угруповання нових, здат­них витіснити з них домінуючі аборигенні види. Такі сукцесії часто фор­муються прийшлими бур'янами.

Пірогенні (гр. пір — вогонь, генес — походження) сукцесії зумовлені пожежами, що можуть статися в лісах, степах, на болотах тощо.

Пожежі в лісах можуть бути низовими (згоряє нижній ярус) та вер­ховими (згоряють, як правило, як і верхній, так і нижній яруси). Після верхової пожежі ялинового лісу відновлюється сосна, береза й осика, а ялина з'явиться значно пізніше, коли сформується захисний намет.

Еологенні (гр. аіол — владика вітрів, генес — походження) сукцесії, які з'являються на наносах пісків чи на місці вітровалів.

Заростання сипучих пісків рослинністю проходить чотири стадії (Ка-мишев, 1986):

1. Першими закріпляють піски переважно колосняк китицевий і рокитник. Ці рослини переносять сильне залипання піском, оскільки волосянець із довгих кореневищ виганяє нові надземні пагони, а засипаний піском рокитник утворює придаткові корені.

2. У міру закріплення піску тут поселяються рослини другої стадії — полин Черняєва (Artemisia Tschernievianä), пирій донський (Elytrigia tanaitieum) і чебрець Палласа (Thymus Pallasianus). У цій стадії звичайно панує чебрець. Піски стають горбкуватими.

3. Коли пісок стає повністю нерухомим, починається розвиток рослин наступної, третьої, стадії: кмин піщаний (Heiichrysum arenarium), кохія піщана (Cochia laniflora), волошка піщана (Centaurea arenaria), перстач піщаний (Potentilla arenaria).

4. Рослини четвертої стадії змінюються ковиловим степом з пануванням ковили дніпровської (Stipa borysthenicä) і участю коелерії сизої (Koeleria glauca), житняка черепитчастого (Agropyron imbricatum) та вівсяниці поліської (Festuca polesica).

Описаний процес природної фітомеліорації рухомих пісків свідчить про те, що рослинні угруповання переводять пустельні місцезростання у напівпустельні і, нарешті, у степові.

У Карпатах останні десятиріччя вітровальні сукцесії набули значного поширення (Калуцький, 1998, 1999). Хід сукцесії такий:

Антропогенні сукцесії, з якими сучасна людина зустрічається все частіше й частіше, зумовлені господарською діяльністю. Варто нагадати висловлювання Ф.Енгельса (1875) з його "Діалектики природи" про те, що людям, які у Греції, Малій Азії та інших місцях викорчовували ліси, щоб добути в такий спосіб орну землю, не снилося, що вони тим самим покладуть початок запустінню цих країн, забравши в них разом з лісом центри скупчення і зберігання вологи.

Антропогенні сукцесії можуть бути акультурними і культурними. Перша категорія пов'язана зі стихійним характером господарської діяльності, друга — із плановим створенням регульованих чи керованих фітоценозів.

Одна з найпоширеніших в Україні антропогенних сукцесій — це зміни, зумовлені вирубкою лісів. Поява Олешківських пісків на Миколаївщині — приклад сукцесії, пов'язаної зі зведенням дубових лісів Причорномор'я ще в скіфську добу. В повоєнний період українським лісомеліораторам вдалося заліснити значні території (близько 0,5 млн га) і зупинити рух пісків. Тут ми маємо справу з культурною антропогенню сукцесією.

На території європейської частини Росії з 1868 по 1914 pp. було вирубано понад 35 млн га лісу. Особливо у великих розмірах вирубали ліси лісостепів Воронезької, Курської, Полтавської, Харківської та інших губерній, де до 1915 р. збереглася лише третина лісової площі.

Частина колишніх лісових угідь була перетворена в агроценози, але в окремих випадках на вирубках виникали і розвивалися болота. Значна площа хвойних і широколистяних лісів змінилася березовими і осиковими.

В Карпатах масові вирубки лісу у другій половині XIX ст. спричинили появу похідних малоцінних деревостанів, а також малопродуктивних суходільних лук.

Після осушення боліт з'являються луки, ліси, фітоценози культурних рослин. Обводнення сухих балок веде до появи водних фітоценозів.

Описані автогенні й екзогенні сукцесії рідко трапляються у чистому вигляді, часто між ними важко провести різку межу, оскільки вони можуть переходити одна в одну. Наприклад, екзогенні сукцесії, які починаються із сингенезу, з часом переходять в ендоекогенетичні. Незважаючи на це, доводиться виявляти сукцесійні процеси, щоби впливати на розвиток фітоценозів в інтересах господарства, тобто створення культур-фітоценозів.