История изучения фотосинтеза

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.

Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж.Пристли. В 1771 г он обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный опрокинутый кувшин, «исправляют» воздух «испорченный» горением свечи или дыханием животного. В 1774 г. Пристли открыл кислород. Через год независимо от него кислород был открыт во Франции А.Л.Лавуазье, который и дал название этому газу.

В 1776 г. шведский химик К.В.Шееле повторил опыты Пристли, не не подтвердил их. Растения в опытах Шееле также «портили»воздух. Объяснил противоречие между результатами опытов Пристли и Шееле голландский врач Я.Ингенгауз. Шееле и Пристли ставили свои опыты в разных условиях освещенности. Ингенгауз показал, что растения выделяют кислород только при действии света.

В 1782 г. швейцарский естествоиспытатель Ж.Сенебье установил, что растения на свету не только выделяют кислород, но и поглощают углекислый газ Сенебье назвал поглощение СО₂ «углеродным питанием».

Швейцарский ученый Т.Соссюр в 1804 г. используя количественные методы анализа, обнаружил, что для увеличения вегетативной массы растения потребляют не только углекислый газ, но и воду.

В 1817 г. французские химики П.Ж.Пельтье и Ж.Каванту выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом.

В1865 г. немецкий физиолог растений Ю.Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и что он локализован в хлоропластах.

Немецкий физиолог Т.В.Энгельман в 1881 г. экспериментально доказал, что кислород образуется в хлоропластах.

В середине 19 в. Появились первые сведения о роли света в процессах фотосинтеза. Американский физик Дж.У.Дрепер, а также Ю.Сакс и Пфеффер считали, что фотосинтез лучше осуществляется в желтых лучах, что противоречило спектральным характеристикам хлорофилла. Позднее в 1875 г. К.А.Тимирязев установил, что ассимиляция углекислого газа максимальна при освещении красным светом. Он определил роль хлорофилла в процессе фотосинтеза и сформулировал идею о космической роли этого процесса.

Результаты изучения воздушного питания растений за первые сто лет после опытов Пристли нашли свое выражение в общем уравнении фотосинтеза:

6СО₂ + 6Н₂О С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

свет, хлорофилл

Из приведенной реакции непонятно, какое происхождение имеет кислород (от СО₂ или Н₂О). Немецкий химик А,Байер в 1870 г. предположил, что под воздействием света происходит разложение углекислого газа и что для синтеза углеводов используются промежуточные продукты – СО и формальдегид. Но эти вещества оказались токсичными для растений и накапливаться не могли.

В 1893 г. русский биохимик А.Н.Бах предположил, что О₂ выделяется из воды через промежуточные перекисные соединения. Голландский микробиолог К.Б.ван Ниль, изучая особенности бактериального фотосинтеза и сревнивая его с фотосинтезом у растений. В 1937-1941 гг. также пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации воды. Полное уравнение фотосинтеза по Ван Нилю можно представить так:

свет

СО₂ + 4Н₂О [СН₂О] + 3Н₂О + О₂

Хлорофилл

Причем эта суммарная реакция слагается из трех этапов:

свет, хлорофилл

4Н₂О 4 [ОН] + 4 [Н]

СО₂ + 4 [Н] [СН₂О] + Н₂О

4 [ОН] 2Н₂О + О₂

Идеи Ван Ниля были поддержаны результатами опытов английского физиолога растений Р.Хилла, который в 1937 г. показал, что изолированные хлоропласты под действием света способны разлагать воду и выделять кислород в присутствии акцепторов электронов (феррицианида, бензохинона и др.).

Прямые экспериментальные доказательства фотолиза воды с помощью меченного кислорода были получены в 1941 г. независимо А.П.Виноградовым (СССР) и Р.В.Тейсом (США).

Уравнение Ван Ниля включает две группы реакций, причем одна связана с фотодиссоциацией воды, а другая – с восстановлением СО₂ до углевода. Первую реакцию можно назвать световой, второю – темновой. Экспериментальные доказательства реального существования двух фаз фотосинтеза были получены в опытах с мигающим светом (А.А.Рихтер в СССР, Р.Эмерсон и У.Арнольв – в США). Величина температурных коэффициентов фаз фотосинтеза также доказывает существование двух стадий – фотохимические реакции не зависят от температуры, для энзиматических реакций температурный коэффициент составляет от 2 до 4.

Дальнейшие исследования американского биохимика и физиолога растений Д.И.Арнона (1954 г.) доказали двухэтапность фотосинтеза, было установлено, что световая фаза протекает в тиллакоидах хлоропласта, темновая – в строме и было открыто явление фотофосфорилирования.